REACCIONES QUÍMICAS DE LA GLUCÓLISIS
Reacción 1
La glucosa,
se fosforila y rinde glucosa 6P (G6P), una molécula con mayor energía. La
enzima responsable de la reacción, una quinasa (hexoquinasa) consume una
molécula de ATP y libera ADP. La misma hexoquinasa fosforila otras hexosas como
fructuosa, galactosa y manosa.
Es
irreversible, es decir la los productos (G6P y ADP) no liberan los reactivos
(Glucosa y ATP).
La
fosforilación de la glucosa tiene ventajas para la célula: la G6P es más
reactiva que la glucosa y a diferencia de ésta no atraviesa la membrana celular
porque no tiene transportador. De esta forma se evita la pérdida de un sustrato
energético para la célula.
Reacción 2
La G6P se
isomerisa a fructosa-6-fosfato (F6P) por acción de una isomerasa, que facilita
la isomerización de estas hexosas en los dos sentidos: de F6P a G6P o de F6P a
G6P, la reacción es reversible.
G6P <----> F6P
Reacción 3
Consiste en
la fosforilación de la F6P en el C1, que rinde fructosa 1,6-bifosfato (F1-6P).
En esta reacción, catalizada por otra quinasa, la fosfofructoquinasa (FFQ), se
consume ATP. Esta enzima merece especial atención porque, como se mencionará
más adelante, participa en la regulación de la glucólisis.
F6P + ATP ---> F1-6P + ADP
Esta
reacción, al igual que la primera, es irreversible, y ambas constituyen pasos
importantes porque son los puntos de control de la glucólisis.
Reacción 4
En esta
reacción la F1-6P se rompe en 2 moléculas de 3 carbonos (triosas): la
dihidroxiacetona 3-fosfato (D3P) y gliceraldehído 3-fosfato (GA3P) mediante una
reacción reversible catalizada por una liasa (aldolasa).
F1-6P <---> GA3P + D3P
Reacción 5
El GA3P sigue
los pasos de la glucólisis, la otra triosa generada, D3P, por isomerización
produce otra molécula de GA3P. La reacción es reversible, y está catalizada por
una isomerasa.
GA3P + D3P <----> 2 GA3P
Reacción 6
Consiste en
la oxidación del GA3P e incorporación de un fosfato a la molécula, de manera
que se genera un compuesto con mayor energía. En este paso, que en realidad implica
dos reacciones, actúa una deshidrogenasa que utiliza NAD+ y se genera NADH.H.
Se verá al finalizar la descripción de la vía, cómo y por qué es necesario
reoxidar este cofactor.
GA3P + P + NAD+ ----> 1,3-bisfosfoglicerato + NADH.H
Reacción 7
En este paso
el grupo fosfato del 1,3-bifosfoglicerato se transfiere a una molécula de ADP,
por una quinasa, generando así la primera molécula de ATP de la vía. Esta manera
de obtener ATP, en la que no participa la cadena respiratoria, se denomina
fosforilación a nivel de sustrato.
1,3-bisfosfoglicerato + ADP -----> 3-fosfoglicerato + ATP
Como la
glucosa se transformó en 2 moléculas de GA3P se sintetizan un total de 2 ATP en
este paso.
Las
reacciones 6 y 7 de la glucólisis corresponden a un caso de acoplamiento, donde
una reacción energéticamente desfavorable (6) es seguida por una reacción muy
favorable energéticamente (7) que induce a que ocurra la primera (figura 2).
Reacción 8
Consideramos
aquí a dos reacciones sucesivas, de las cuales una, la isomerización del
3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato, no aparece representada en la figura 2 y
la otra corresponde a la transformación del 2-fosfoglicerato en
fosfoenolpiruvato (PEP), por acción de la enolasa.
Reacción 9
En la última
reacción, irreversible, se desfosforila el PEP y se obtiene piruvato y ATP. La
transferencia del grupo fosfato del PEP al ADP la cataliza una quinasa
(piruvato quinasa). Es la segunda fosforilación a nivel de sustrato: se
fosforila el ADP a ATP independientemente de la cadena respiratoria.
PEP + ADP ------> Piruvato + ATP
Como se
observa, el oxígeno no es necesario en ninguna reacción de la glucólisis; la
vía ocurre en células aerobias y fermentativas.
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