ß-oxidación: reacciones

Oxidación (deshidrogenación)

Existen varias formas de acil-CoA deshidrogenasa, para ácidos grasos de cadena muy larga, larga, media y corta. La isoforma para cadena muy larga (12-24 carbonos) está asociada a la membrana; la de cadena larga participa en la degradación de ácidos grasos de cadena ramificada; la de cadena media tiene amplia especificidad pero es más activa con sustratos de 6 a 8 carbonos; la de cadena corta tiene como orden de preferencia: C4 > C6 > C8.

Hidratación El siguiente paso es la hidratación del enlace entre C-2 y C-3. Esta reacción es estereospecífica, formando solo el isómero L.

Oxidación (deshidrogenación) El tercer paso es la oxidación del L-3-hidroxiacil CoA por el NAD+, lo que convierte el grupo hidroxilo (–OH) en un grupo cetona (=O).
Tiólisis El paso final es la separación del 3-cetoacil CoA por el grupotiol de otra molécula de CoA. El tiol es insertado entre  C-2 y C-3.

→ acil(n-2) graso-CoA + FADH2 + NADH + H++  acetil-CoA

Las cuatro enzimas de la ß-oxidación mitocondrial son proteínas solubles independientes, como en las bacterias Gram(+).

La reacción global de una serie de ß-oxidación es:

Acil_(n) graso-CoA + FAD + H₂O + NAD⁺+ CoA → 

("n" hace referencia al número de carbonos de la cadena del ácido graso)

IMPORTANCIA DE LA ß-OXIDACIÓN

Los ácidos grasos almacenados en los tejidos son utilizados por la célula para la producción de energía. La utilización de esta energía, varía de tejido a tejido, además de estar directamente relacionada con el estado metabólico del organismo. El músculo cardiaco y el esquelético son los que más dependen de los ácidos grasos como fuente de energía.

La principal oxidación de ácidos grasos que se efectúa en los tejidos, proviene de los triacilglicéridos almacenados en el tejido adiposo, los cuales son liberados por la acción de la lipasa de triacilglicéridos sensible a hormonas. Una vez liberados de los adipocitos, los ácidos grasos, son transportados por el torrente sanguíneo en el complejo albúmina-ácidos grasos hasta el citoplasma de los hepatocitos, en donde son activados por la acil-CoA sintasa (tiocinasa), reacción dependiente de ATP. Una vez en la matriz mitocondrial, el acil-CoA se degrada para obtener una molécula de 2 carbonos, el acetil-CoA.

WILMER ALEXIS CARDENAS GONZALEZ

REACCIONES DE LA BETA-OXIDACIÓN 

Las cuatro reacciones de la ß-oxidación son:

1. Oxidación del acil graso-CoA a transΔ²-enoil-CoA (nombre genérico para un ácido graso activado con un doble enlace en transen posición 2) por acción de una acil-CoA deshidrogenasa, una flavoenzima cuyo FAD se reduce a FADH₂.
2. Hidratación por incorporación de una molécula de agua al doble enlace entre los carbonos 2 y 3 catalizada por la enoil-CoA hidratasa (que solo actúa sobre dobles enlaces trans) para dar L-3-hidroxiacil-CoA.
3. Oxidación catalizada por la hidroxiacil-CoA deshidrogenasa, con NAD⁺ como coenzima, que transforma el grupo hidroxilo en carbonilo y produce 3-cetoacil-CoA y NADH + H⁺.
4. Tiólisis entre los carbonos α y ß, catalizada por la tiolasa, que libera una molécula de acetil-CoA al tiempo que la entrada de coenzima A permite que se forme un acil graso-CoA con dos carbonos menos que el de partida.

     Importancia de la beta-oxidación:

          El incremento de la oxidación de los ácidos grasos es típico de la inanición y de ladiabetes                 sacarina, donde ocasiona la producción de cuerpos cetónicos por el hígado(cetosis). Los                 cuerpos cetónicos son ácidos, cuya producción excesiva por períodoslargos, como en la                 diabetes, causa cetoacidosis que finalmente es mortal. Debido a que lagluconeogénesis                       depende de la oxidación de los ácidos grasos, cualquier alteración deésta da lugar a                             hipoglucemia. Ésta se presenta en varios estados de deficiencia decarnitina o de las enzimas                 esenciales para la oxidación de los ácidos grasos (como lacarnitina palmitoiltransferasa) o                   cuando la oxidación es inhibida por venenos (por ejemplo la hiploglicina).

ÁCIDO OLEICO

9 ACETIL CoA

8 CICLOS = 8 NADH2 = 3 ATP = 24 ATP

8 CICLOS = 8 FADH2 = 2 ATP = 16 ATP

                                                        40 ATP  

                                                                                 9ACETIL CoA

                                                                                 9 ACETIL COA                     

 9 * 12 = 108 ATP       

                   40 ATP

                 148 ATP

                    -2 ATP

                  146 ATP

                         

GABRIELA CORREA R.